Mușchii netezi sunt prezenți în organele goale, vasele de sânge și piele. Fibrele musculare netede nu au striații transversale. Celulele se scurtează ca urmare a alunecării relative a filamentelor. Viteza de alunecare și viteza de descompunere a adenozin trifosfat sunt de 100-1000 de ori mai mici decât în ​​. Datorită acestui fapt, mușchii netezi sunt bine adaptați pentru contracție pe termen lung, susținută, fără oboseală, cu mai puțină cheltuială de energie.

Mușchi neted fac parte integrantă din pereții unui număr de organe interne goale și sunt implicate în asigurarea funcțiilor îndeplinite de aceste organe. În special, ele reglează fluxul de sânge în diferite organe și țesuturi, permeabilitate bronșică pentru aer, mișcarea fluidelor și a chimului (în stomac, intestine, uretere, vezică urinară și biliară), contracția uterină în timpul nașterii, dimensiunea pupilei și textura pielii.

Celulele musculare netede au formă de fus, 50-400 µm lungime, 2-10 µm grosime (Fig. 5.6).

Mușchii netezi sunt mușchi involuntari, adică. reducerea lor nu depinde de voinţa macroorganismului. Caracteristicile activității motorii ale stomacului, intestinelor, vaselor de sânge și pielii determină într-o anumită măsură caracteristicile fiziologice ale mușchilor netezi ai acestor organe.

Caracteristicile mușchilor netezi

• Are automatitate (influența sistemului nervos intramural este de natură corectivă)
• Plasticitate - capacitatea de a menține lungimea mult timp fără a schimba tonul
• Sincitiul funcțional - fibrele individuale sunt separate, dar există zone speciale de contact - nexus
• Valoarea potențialului de repaus este de 30-50 mV, amplitudinea potențialului de acțiune este mai mică decât cea a celulelor musculare scheletice
• „zonă critică” minimă (excitația are loc dacă un anumit număr minim de elemente musculare sunt excitate)
• Interacțiunea dintre actină și miozină necesită ionul de Ca 2+, care vine din exterior
• Durata unei singure contracții este lungă

Caracteristicile mușchilor netezi- capacitatea lor de a prezenta contracții tonice lente și ritmice prelungite. Contracțiile ritmice lente ale mușchilor netezi ai stomacului, intestinelor, ureterelor și altor organe goale ajută la mișcarea conținutului acestora. Contracțiile tonice pe termen lung ale mușchilor netezi ai sfincterelor organelor goale împiedică eliberarea voluntară a conținutului acestora. Mușchii netezi ai pereților vaselor de sânge sunt, de asemenea, într-o stare de contracție tonică constantă și afectează nivelul tensiunii arteriale și alimentarea cu sânge a organismului.

O proprietate importantă a mușchilor netezi este lor misticism, acestea. capacitatea de a-și păstra forma cauzată de întindere sau deformare. Plasticitatea ridicată a mușchilor netezi este de mare importanță pentru funcționarea normală a organelor. De exemplu, plasticitatea vezicii urinare permite, atunci când este umplută cu urină, să prevină creșterea presiunii în ea fără a perturba procesul de formare a urinei.

Întinderea excesivă a mușchilor netezi îi determină să se contracte. Acest lucru apare ca urmare a depolarizării membranelor celulare cauzată de întinderea lor, adică. muschii netezi au automatism.

Contracția cauzată de întindere joacă un rol important în autoreglarea tonusului vaselor de sânge, mișcarea conținutului gastrointestinal și alte procese.

Orez. 1. A. Fibră musculară scheletică, celulă musculară cardiacă, celulă musculară netedă. B. Sarcomerul mușchilor scheletici. B. Structura mușchiului neted. D. Mecanograma muşchiului scheletic şi muşchiului cardiac.

Automaticitatea în mușchii netezi se datorează prezenței unor celule speciale stimulatoare cardiace (setarea ritmului) în ei. Structura lor este identică cu a altor celule musculare netede, dar au proprietăți electrofiziologice speciale. Potențialele stimulatorului cardiac apar în aceste celule, depolarizând membrana la un nivel critic.

Excitarea celulelor musculare netede determină o creștere a pătrunderii ionilor de calciu în celulă și eliberarea acestor ioni din reticulul sarcoplasmatic. Ca urmare a creșterii concentrației ionilor de calciu în sarcoplasmă, structurile contractile sunt activate, dar mecanismul de activare a acestora în fibra netedă diferă de mecanismul de activare în mușchii striați. În celulele netede, calciul interacționează cu proteina calmodulină, care activează lanțurile ușor de miozină. Se conectează la centrii activi ai actinei din protofibrile și efectuează un „accident vascular cerebral”. Mușchii netezi se relaxează pasiv.

Mușchii netezi sunt involuntari și nu depind de voința animalului.

Proprietăți fiziologice și caracteristici ale mușchilor netezi

Mușchii netezi, ca și mușchii scheletici, au excitabilitate, conductivitate și contractilitate. Spre deosebire de mușchii scheletici, care au elasticitate, mușchii netezi au plasticitate - capacitatea de a menține lungimea care le este dată atunci când este întins pentru o perioadă lungă de timp, fără a crește tensiunea. Această proprietate este importantă pentru funcția de depunere a alimentelor în stomac sau a lichidelor în vezica biliară și în vezică.

Caracteristicile excitabilității celulelor musculare netede sunt într-o anumită măsură asociate cu diferența de potențial scăzută pe membrana în repaus (E 0 = (-30) - (-70) mV). Miocitele netede pot fi automate și pot genera spontan potențiale de acțiune. Astfel de celule, stimulatoarele cardiace ale contracției musculare netede, se găsesc în pereții intestinului, în vasele venoase și limfatice.

Orez. 2. Structura unei celule musculare netede (A. Guyton, J. Hall, 2006)

Durata AP în miocite netede poate ajunge la zeci de milisecunde, deoarece AP în ele se dezvoltă în principal datorită intrării ionilor de Ca 2+ în sarcoplasmă din fluidul intercelular prin canale lente de calciu.

Viteza conducerii AP de-a lungul membranei miocitelor netede este mică - 2-10 cm/s. Spre deosebire de mușchii scheletici, excitația poate fi transmisă de la un miocit neted la alții din apropiere. Această transmitere are loc datorită prezenței unor legături între celulele musculare netede, care au rezistență scăzută la curentul electric și asigură schimbul de ioni de Ca 2+ și alte molecule între celule. Ca rezultat, mușchiul neted prezintă proprietățile sincitiului funcțional.

Contractilitatea celulelor musculare netede se caracterizează printr-o perioadă lungă de latentă (0,25-1,00 s) și o durată lungă (până la 1 min) a unei singure contracții. Mușchii netezi dezvoltă o forță contractilă scăzută, dar sunt capabili să rămână în contracție tonică mult timp fără a dezvolta oboseală. Acest lucru se datorează faptului că mușchiul neted cheltuiește de 100-500 de ori mai puțină energie pentru a menține contracția tonică decât mușchiul scheletic. Prin urmare, rezervele de ATP consumate de mușchiul neted au timp să fie restabilite chiar și în timpul contracției, iar mușchii netezi ai unor structuri ale corpului sunt aproape constant într-o stare de contracție tonică. Forța absolută a mușchiului neted este de aproximativ 1 kg/cm2.

Mecanismul de contracție a mușchilor netezi

Cea mai importantă caracteristică a celulelor musculare netede este că sunt excitate sub influența a numeroși stimuli. în condiții naturale, este inițiată doar de un impuls nervos care vine la. Contracția mușchiului neted poate fi cauzată atât de influența impulsurilor nervoase, cât și de acțiunea hormonilor, neurotransmițătorilor, prostaglandinelor, a unor metaboliți, precum și de influența factorilor fizici, precum întinderea. În plus, excitația și contracția miocitelor netede pot apărea spontan - datorită automatizării.

Capacitatea mușchilor netezi de a răspunde prin contracție la acțiunea diverșilor factori va crea dificultăți semnificative pentru corectarea tulburărilor de tonus al acestor mușchi în practica medicală. Acest lucru se poate observa în exemplele de dificultăți în tratarea astmului bronșic, a hipertensiunii arteriale, a colitei spastice și a altor boli care necesită corectarea activității contractile a mușchilor netezi.

Mecanismul molecular de contracție a mușchilor netezi are, de asemenea, o serie de diferențe față de mecanismul de contracție a mușchilor scheletici. Filamentele de actină și miozină din celulele musculare netede sunt mai puțin ordonate decât în ​​celulele scheletice și, prin urmare, mușchiul neted nu are striații încrucișate. Filamentele de actină ale mușchilor netezi nu conțin proteina troponină, iar centrii de actină sunt întotdeauna deschisi pentru a interacționa cu capetele de miozină. În același timp, capetele de miozină nu sunt energizate în repaus. Pentru ca actina și miozina să interacționeze, este necesar să se fosforileze capetele de miozină și să le dea exces de energie. Interacțiunea actinei și miozinei este însoțită de rotația capetelor de miozină, în care filamentele de actină sunt retractate între filamentele de miozină și are loc contracția miocitului neted.

Fosforilarea capetelor de miozină se realizează cu participarea enzimei miozin kinazei cu lanț ușor, iar defosforilarea se realizează cu ajutorul fosfatazei. Dacă activitatea miozinfosfatazei predomină asupra activității kinazei, capetele miozinei sunt defosforilate, legătura miozină-actină este ruptă, iar mușchiul se relaxează.

Prin urmare, pentru a avea loc contracția lină a miocitelor, activitatea kinazei lanțului ușor de miozină trebuie crescută. Activitatea sa este reglată de nivelul ionilor de Ca 2+ din sarcoplasmă. Neurotransmitatorii (acetilcolina, noradrsnalina) sau hormonii (vasopresina, oxitocina, adrenalina) stimuleaza receptorul lor specific, determinand disocierea proteinei G, a carei subunitate a activeaza in continuare enzima fosfolipaza C. Fosfolipaza C catalizeaza formarea inozitolului trifosfat. IFZ) și diacilglicerol din membranele celulare de fosfo-inozitol difosfat. IPE difuzează în reticulul endoplasmatic și, după ce interacționează cu receptorii săi, determină deschiderea canalelor de calciu și eliberarea ionilor de Ca 2+ din depozit în citoplasmă. O creștere a conținutului de ioni de Ca 2+ în citoplasmă este un eveniment cheie pentru inițierea contracției netede a miocitelor. O creștere a conținutului de ioni de Ca 2+ în sarcoplasmă se realizează și datorită pătrunderii acestuia în miocit din mediul extracelular (Fig. 3).

Ionii de Ca 2+ formează un complex cu proteina calmodulină, iar complexul de Ca 2+-calmodulină mărește activitatea kinazei lanțurilor uşoare de miozină.

Secvența proceselor care conduc la dezvoltarea contracției musculare netede poate fi descrisă astfel: intrarea ionilor de Ca 2+ în sarcoplasmă - activarea calmodulinei (prin formarea complexului 4Ca 2 -calmodulină) - activarea kinazei lanțului ușor de miozină - fosforilarea capetelor de miozină - legarea capetelor de miozină de actină și rotația capetelor, în care filamentele de actină sunt retractate între filamentele de miozină - contracție.

Orez. 3. Căi pentru ionii de Ca 2+ care intră în sarcoplasma unei celule musculare netede (a) și le scot din sarcoplasmă (b)

Condiții necesare pentru relaxarea mușchilor netezi:

• scăderea (până la 10-7 M/l sau mai puțin) a conținutului de ioni de Ca 2+ din sarcoplasmă;
• dezintegrarea complexului 4Ca 2+ -calmodulină, ducând la scăderea activității kinazei lanțului ușor de miozină - defosforilarea capetelor de miozină sub influența fosfatazei, ducând la ruperea legăturilor dintre filamentele de actină și miozină.

În aceste condiții, forțele elastice determină o restabilire relativ lentă a lungimii inițiale a fibrei musculare netede și relaxarea acesteia.

Ele îndeplinesc o funcție foarte importantă în organismele ființelor vii - formează și căptușesc toate organele și sistemele lor. Printre ele o importanță deosebită este cea musculară, deoarece importanța sa în formarea cavităților externe și interne ale tuturor părților structurale ale corpului este o prioritate. În acest articol ne vom uita la ce este țesutul muscular neted, caracteristicile sale structurale și proprietățile.

Varietăți ale acestor țesături

Există mai multe tipuri de mușchi în corpul animalului:

• dungi transversal;
• țesut muscular neted.

Ambele au propriile lor caracteristici structurale caracteristice, funcții îndeplinite și proprietăți expuse. În plus, sunt ușor de distins unul de celălalt. La urma urmei, ambele au propriul lor model unic, format datorită componentelor proteice incluse în celule.

Striatul este, de asemenea, împărțit în două tipuri principale:

• scheletice;
• cardiac.

Numele în sine reflectă principalele zone de localizare din corp. Funcțiile sale sunt extrem de importante, deoarece acest mușchi este cel care asigură contracția inimii, mișcarea membrelor și a tuturor celorlalte părți în mișcare ale corpului. Cu toate acestea, mușchii netezi nu sunt mai puțin importanți. Care sunt caracteristicile sale, vom lua în considerare în continuare.

În general, se poate observa că numai munca coordonată efectuată de țesutul muscular neted și striat permite întregului organism să funcționeze cu succes. Prin urmare, este imposibil să se determine care dintre ele este mai mult sau mai puțin semnificativă.

Caracteristici structurale netede

Principalele caracteristici neobișnuite ale structurii în cauză se află în structura și compoziția celulelor sale - miocite. Ca oricare altul, acest țesut este format dintr-un grup de celule care sunt similare ca structură, proprietăți, compoziție și funcții. Caracteristicile generale ale structurii pot fi conturate în mai multe puncte.

1. Fiecare celulă este înconjurată de un plex dens de fibre de țesut conjunctiv care arată ca o capsulă.
2. Fiecare unitate structurală se potrivește strâns cu cealaltă, spațiile intercelulare sunt practic absente. Acest lucru permite întregului material să fie strâns ambalat, structurat și durabil.
3. Spre deosebire de omologul său striat, această structură poate include celule de diferite forme.

Aceasta, desigur, nu este întreaga caracteristică pe care o are. Caracteristicile structurale, așa cum s-a menționat deja, se află tocmai în miocite, funcționarea și compoziția lor. Prin urmare, această problemă va fi discutată mai detaliat mai jos.

Miocite musculare netede

Miocitele au forme diferite. În funcție de locația într-un anumit organ, acestea pot fi:

• oval;
• fusiform alungit;
• rotunjite;
• proces.

Cu toate acestea, în orice caz, compoziția lor generală este similară. Acestea conțin organele precum:

• mitocondrii bine definite și funcționale;
• complexul Golgi;
• miez, adesea de formă alungită;
• reticul endoplasmatic;
• lizozomi.

Desigur, este prezentă și citoplasma cu incluziunile obișnuite. Un fapt interesant este că miocitele musculare netede sunt acoperite extern nu numai cu plasmalemă, ci și cu o membrană (bazală). Acest lucru le oferă o oportunitate suplimentară de a se contacta reciproc.

Aceste puncte de contact constituie caracteristicile țesutului muscular neted. Site-urile de contact se numesc nexus-uri. Prin ele, precum și prin porii care există în aceste locuri ale membranei, se transmit impulsuri între celule, se fac schimb de informații, molecule de apă și alți compuși.

Există o altă caracteristică neobișnuită pe care o are țesutul muscular neted. Caracteristicile structurale ale miocitelor sale sunt că nu toate au terminații nervoase. Acesta este motivul pentru care legăturile sunt atât de importante. Astfel încât nici o singură celulă nu rămâne fără inervație, iar impulsul poate fi transmis prin structura vecină prin țesut.

Există două tipuri principale de miocite.

1. Secretar. Funcția lor principală este producerea și acumularea de granule de glicogen, menținând o varietate de mitocondrii, polizomi și unități ribozomale. Aceste structuri și-au primit numele datorită proteinelor pe care le conțin. Acestea sunt filamente de actină și filamente de fibrină contractilă. Aceste celule sunt cel mai adesea localizate la periferia țesutului.
2. Netede Acestea arată ca niște structuri alungite în formă de fus care conțin un nucleu oval deplasat spre mijlocul celulei. Un alt nume este leiomiocite. Ele diferă prin faptul că au dimensiuni mai mari. Unele particule din organul uterin ajung la 500 de microni! Aceasta este o cifră destul de semnificativă în comparație cu toate celelalte celule din organism, cu excepția, poate, a oului.

Funcția miocitelor netede este, de asemenea, că ele sintetizează următorii compuși:

• glicoproteine;
• procolagen;
• elastan;
• substanță intercelulară;
• proteoglicani.

Interacțiunea comună și munca coordonată a tipurilor desemnate de miocite, precum și organizarea acestora, asigură structura țesutului muscular neted.

Originea acestui mușchi

Există mai mult de o sursă de formare a acestui tip de mușchi în organism. Există trei variante principale de origine. Acesta este ceea ce explică diferențele în structura țesutului muscular neted.

1. Origine mezenchimală. Cele mai multe fibre netede au acest lucru. Din mezenchim se formează aproape toate țesuturile care căptușesc interiorul organelor goale.
2. Origine epidermica. Numele în sine vorbește despre locurile de localizare - acestea sunt toate glandele pielii și canalele lor. Sunt formate din fibre netede care au acest aspect. Glande sudoripare, salivare, mamare, lacrimale - toate aceste glande își secretă secrețiile din cauza iritației celulelor mioepiteliale - particule structurale ale organului în cauză.
3. Origine neuronală. Astfel de fibre sunt localizate într-un loc specific - acesta este irisul, una dintre membranele ochiului. Contracția sau dilatarea pupilei este inervată și controlată de aceste celule musculare netede.

În ciuda originilor lor diferite, compoziția internă și proprietățile de performanță ale tuturor materialului în cauză rămân aproximativ aceleași.

Principalele proprietăți ale acestei țesături

Proprietățile țesutului muscular neted corespund cu cele ale țesutului muscular striat. În aceasta sunt uniți. Acest:

• conductivitate;
• excitabilitate;
• labilitate;
• contractilitatea.

În același timp, există o caracteristică destul de specifică. Dacă mușchii scheletici striați sunt capabili să se contracte rapid (acest lucru este bine ilustrat de tremurături în corpul uman), atunci mușchii netezi pot rămâne într-o stare comprimată pentru o lungă perioadă de timp. În plus, activitățile sale nu sunt supuse voinței și rațiunii omului. Din moment ce inervează

O proprietate foarte importantă este capacitatea de întindere lentă (contracție) pe termen lung și aceeași relaxare. Deci, activitatea vezicii urinare se bazează pe aceasta. Sub influența fluidului biologic (umplerea acestuia), este capabil să se întindă și apoi să se contracte. Pereții săi sunt căptușiți cu mușchi netezi.

Proteinele celulare

Miocitele țesutului în cauză conțin mulți compuși diferiți. Cu toate acestea, cele mai importante dintre ele, care asigură funcțiile de contracție și relaxare, sunt tocmai moleculele proteice. Dintre acestea, iată:

• filamente de miozină;
• actină;
• nebulină;
• conectarea;
• tropomiozina.

Aceste componente sunt de obicei localizate în citoplasma celulelor izolate unele de altele, fără a forma grupuri. Cu toate acestea, în unele organe la animale se formează mănunchiuri sau cordoane numite miofibrile.

Locația acestor fascicule în țesut este în principal longitudinală. Mai mult, atât fibrele de miozină, cât și fibrele de actină. Ca urmare, se formează o întreagă rețea în care capetele unora sunt împletite cu marginile altor molecule de proteine. Acest lucru este important pentru contracția rapidă și corectă a întregului țesut.

Contracția în sine se produce astfel: mediul intern al celulei conține vezicule de pinocitoză, care conțin în mod necesar ioni de calciu. Când sosește un impuls nervos care indică necesitatea contracției, această bulă se apropie de fibrilă. Ca rezultat, ionul de calciu irită actina și se deplasează mai adânc între filamentele de miozină. Acest lucru duce la afectarea plasmalemei și, ca urmare, la contractarea miocitului.

Țesutul muscular neted: desen

Dacă vorbim despre țesătură striată, este ușor de recunoscut după striațiile sale. Dar în ceea ce privește structura pe care o luăm în considerare, acest lucru nu se întâmplă. De ce țesutul muscular neted are un model complet diferit față de vecinul său apropiat? Acest lucru se explică prin prezența și localizarea componentelor proteice în miocite. Ca parte a mușchilor netezi, firele miofibrilelor de natură diferită sunt localizate haotic, fără o stare ordonată specifică.

De aceea, pur și simplu lipsește modelul de țesătură. În filamentele striate, actina este înlocuită succesiv cu miozină transversală. Rezultatul este un model - striații, datorită căruia țesătura și-a primit numele.

La microscop, țesutul neted arată foarte neted și ordonat, datorită miocitelor alungite, strâns adiacente unele cu altele.

Zone de localizare spațială în corp

Țesutul muscular neted formează un număr destul de mare de organe interne importante în corpul animalului. Deci, ea a fost educată:

• intestine;
• organele genitale;
• vase de sânge de toate tipurile;
• glande;
• organele sistemului excretor;
• Căile aeriene;
• părți ale analizorului vizual;
• organele sistemului digestiv.

Este evident că locurile de localizare ale țesutului în cauză sunt extrem de diverse și importante. În plus, trebuie remarcat faptul că astfel de mușchi formează în principal acele organe care sunt supuse controlului automat.

Metode de recuperare

Țesutul muscular neted formează structuri care sunt suficient de importante pentru a avea capacitatea de a se regenera. Prin urmare, se caracterizează prin două modalități principale de recuperare a daunelor de diferite tipuri.

1. Diviziunea mitotică a miocitelor până când se formează cantitatea necesară de țesut. Cea mai comună metodă simplă și rapidă de regenerare. Așa se reface partea internă a oricărui organ format din mușchii netezi.
2. Miofibroblastele sunt capabile să se transforme în miocite de țesut neted atunci când este necesar. Aceasta este o modalitate mai complexă și mai rar întâlnită de regenerare a acestui țesut.

Inervația mușchilor netezi

Smooth își face treaba indiferent de dorința sau reticența unei creaturi vii. Acest lucru se întâmplă deoarece este inervat de sistemul nervos autonom, precum și de procesele nervilor ganglionari (spinali).

Un exemplu și dovadă în acest sens este reducerea sau creșterea dimensiunii stomacului, ficatului, splinei, întinderea și contracția vezicii urinare.

Funcțiile țesutului muscular neted

Care este semnificația acestei structuri? De ce aveți nevoie de următoarele:

• contracția prelungită a pereților organelor;
• producerea de secrete;
• capacitatea de a răspunde la iritare și influență cu excitabilitate.

Mușchi neted sunt prezentate în pereții canalului digestiv, bronhii, vasele sanguine și limfatice, vezică urinară, uter, precum și în iris, mușchi ciliar, piele și glande. Spre deosebire de mușchii striați, aceștia nu sunt mușchi separați, ci formează doar o parte a organelor. Celulele musculare netede au o formă alungită ca un fus sau o panglică, cu capete ascuțite. Lungimea lor la om este de obicei de aproximativ 20 de microni. Celulele musculare netede ating cea mai mare lungime (până la 500 de microni) în peretele uterului uman gravid. În partea de mijloc a celulei există un nucleu în formă de tijă, iar în citoplasmă de-a lungul întregii celule, miofibrile subțiri, complet omogene, sunt paralele între ele. Prin urmare, celula nu are striații transversale. Miofibrilele mai groase sunt situate în straturile exterioare ale celulei. Se numesc limita si au birefringenta uniaxiala. Un microscop electronic arată că miofibrilele sunt mănunchiuri de protofibrile și au striații transversale care nu sunt vizibile la microscopul cu lumină. Celulele musculare netede se pot regenera prin diviziune (mitoză). Ele conțin un tip de actomiozină - tonoactomiozină. Între celulele musculare netede există aceleași zone de contact cu membrană, sau legături, ca și între cele cardiace, de-a lungul cărora se presupune că excitația și inhibiția se răspândesc de la o celulă musculară netedă la alta.

În mușchii netezi, excitația se răspândește lent Contracțiile mușchilor netezi sunt cauzate de stimuli mai puternici și de durată mai lungă decât mușchii scheletici. Perioada de latentă a contracției sale durează câteva secunde. Mușchii netezi se contractă mult mai lent decât mușchii scheletici. Astfel, perioada de contracție a mușchiului neted din stomacul unei broaște este de 15-20 s. Contractiile musculare netede pot dura multe minute sau chiar ore. Spre deosebire de mușchii scheletici, contracțiile mușchilor netezi sunt tonice. Muschii netezi sunt capabili sa fie intr-o stare de tensiune tonica pentru o perioada indelungata cu o cheltuiala extrem de redusa de substante si energie. De exemplu, mușchii netezi ai sfincterelor canalului digestiv, vezicii urinare, vezicii biliare, uterului și a altor organe sunt în stare bună pentru zeci de minute și multe ore. Mușchii netezi ai pereților vaselor de sânge ai vertebratelor superioare rămân în stare bună de-a lungul vieții.

Există o relație directă între frecvența impulsurilor care apar în mușchi și nivelul tensiunii acestuia. Cu cât frecvența este mai mare, cu atât tonusul este mai mare până la o anumită limită datorită însumării tensiunilor fibrelor musculare care nu sunt tensionate simultan.

Mușchii netezi au gust - capacitatea de a-și menține lungimea atunci când sunt întinși fără a modifica tensiunea, spre deosebire de mușchii scheletici, care sunt încordați atunci când sunt întinși.

Spre deosebire de mușchii scheletici, mulți mușchi netezi prezintă automatism. Acestea se contractă sub influența mecanismelor reflexe locale, cum ar fi plexurile Meissner și Auerbach din canalul alimentar, sau substanțele chimice care intră în sânge, cum ar fi acetilcolina, norepinefrina și adrenalina. Contractiile automate ale muschilor netezi sunt intensificate sau inhibate sub influenta impulsurilor nervoase provenite din sistemul nervos. Prin urmare, spre deosebire de mușchii scheletici, există nervi inhibitori speciali care opresc contracția și provoacă relaxarea mușchilor netezi. Unii mușchi netezi care au un număr mare de terminații nervoase nu au automatitate, de exemplu, sfincterul pupilei, membrana nictitante a unei pisici.

Mușchii netezi se pot scurta semnificativ, mult mai mult decât mușchii scheletici. O singură stimulare poate determina contracția mușchilor netezi cu 45%, iar contracția maximă cu un ritm frecvent de stimulare poate ajunge la 60-75%.

Țesutul muscular neted se dezvoltă și din mezoderm (care provine din mezenchim); constă din celule individuale, foarte alungite, în formă de fus, cu dimensiuni mult mai mici în comparație cu fibrele mușchilor striați. Lungimea lor variază de la 20 la 500 μ, iar lățimea lor de la 4 la 7 μ. De regulă, aceste celule au un nucleu alungit situat în centrul celulei. În protoplasma celulei trec pe direcția longitudinală numeroase și foarte subțiri miofibrile care nu au striații transversale și sunt complet invizibile fără tratament special. Fiecare celulă musculară netedă este acoperită cu o membrană subțire de țesut conjunctiv. Aceste membrane conectează celulele învecinate între ele. Spre deosebire de fibrele striate, situate aproape pe toată lungimea mușchiului scheletic, în orice complex de mușchi netezi există un număr semnificativ de celule situate într-o singură linie.

Celulele musculare netede se găsesc în organism fie împrăștiate individual în țesutul conjunctiv, fie legate în complexe musculare de diferite dimensiuni.

În acest din urmă caz, fiecare celulă musculară este, de asemenea, înconjurată pe toate părțile de substanță intercelulară, pătrunsă de cele mai fine fibrile, al căror număr poate fi foarte diferit. Cele mai fine rețele de fibre elastice se găsesc și în substanța intercelulară.

Celulele musculare netede ale organelor sunt unite în fascicule musculare. În multe cazuri (tract urinar, uter etc.), aceste fascicule se ramifică și se contopesc cu alte fascicule, formând rețele de suprafață de densități variate. Dacă un număr mare de mănunchiuri sunt situate aproape, atunci se formează un strat muscular dens (de exemplu, tractul gastrointestinal). Alimentarea cu sânge a mușchilor netezi se realizează prin vase care trec în straturi mari de țesut conjunctiv între fascicule; capilarele pătrund între fibrele fiecărui mănunchi și, ramificându-se de-a lungul acestuia, formează o rețea densă de capilare. Țesutul muscular neted conține și vase limfatice. Mușchii netezi sunt inervați de fibre ale sistemului nervos autonom. Celulele musculare netede, spre deosebire de fibrele musculare striate, produc contracții lente și susținute. Sunt capabili să lucreze mult timp și cu o mare putere. De exemplu, pereții musculari ai uterului în timpul nașterii, care durează ore întregi, dezvoltă o forță care este inaccesibilă mușchilor striați. Activitatea mușchilor netezi, de regulă, nu este supusă voinței noastre (inervație vegetativă, vezi mai jos) - sunt involuntare.

Mușchiul neted în dezvoltarea sa (filogeneza) este mai vechi decât mușchiul striat și este mai frecvent în formele inferioare ale lumii animale.

Clasificarea mușchilor netezi

Mușchii netezi sunt împărțiți în viscerali (unitari) și multiunitari. Mușchii netezi viscerali se găsesc în toate organele interne, canalele glandelor digestive, vasele de sânge și limfatice și piele. Mușchii multipunitari includ mușchiul ciliar și mușchiul irisului. Împărțirea mușchilor netezi în viscerali și multiunitari se bazează pe diferitele densități ale inervației lor motorii. În mușchiul neted visceral, terminațiile nervoase motorii sunt prezente pe un număr mic de celule musculare netede. În ciuda acestui fapt, excitația de la terminațiile nervoase este transmisă tuturor celulelor musculare netede ale fasciculului datorită contactelor strânse dintre miocitele învecinate - nexus. Nexurile permit potențialelor de acțiune și undelor lente de depolarizare să se propagă de la o celulă musculară la alta, astfel încât mușchii netezi viscerali se contractă simultan cu sosirea unui impuls nervos.

Funcțiile și proprietățile mușchilor netezi

Plastic. O altă caracteristică specifică importantă a mușchiului neted este variabilitatea tensiunii fără o legătură regulată cu lungimea acestuia. Astfel, dacă mușchiul neted visceral este întins, tensiunea acestuia va crește, dar dacă mușchiul este menținut în starea de alungire cauzată de întindere, atunci tensiunea va scădea treptat, uneori nu numai la nivelul care exista înainte de întindere, ci și sub acest nivel. Această proprietate se numește plasticitate musculară netedă. Astfel, mușchiul neted este mai asemănător cu o masă plastică vâscoasă decât cu un țesut structurat slab flexibil. Plasticitatea mușchilor netezi contribuie la funcționarea normală a organelor interne goale.

Relația dintre excitație și contracție. Este mai dificil de studiat relația dintre manifestările electrice și mecanice în mușchiul neted visceral decât în ​​mușchiul scheletic sau cardiac, deoarece mușchiul neted visceral este într-o stare de activitate continuă. În condiții de repaus relativ, un singur AP poate fi înregistrat. Contracția atât a mușchiului scheletic, cât și a mușchilor netezi se bazează pe alunecarea actinei în raport cu miozina, unde ionul Ca2+ îndeplinește o funcție de declanșare.

Mecanismul de contracție a mușchiului neted are o caracteristică care îl deosebește de mecanismul de contracție a mușchilor scheletici. Această caracteristică este că înainte ca miozina musculară netedă să-și poată prezenta activitatea ATPazei, aceasta trebuie fosforilată. Fosforilarea și defosforilarea miozinei se observă și în mușchiul scheletic, dar în acesta procesul de fosforilare nu este necesar pentru a activa activitatea ATPazei miozinei. Mecanismul de fosforilare a miozinei musculare netede este următorul: ionul Ca2+ se combină cu calmodulina (calmodulina este o proteină receptivă pentru ionul Ca2+). Complexul rezultat activează enzima, miozină kinaza lanțului ușor, care, la rândul său, catalizează procesul de fosforilare a miozinei. Actina alunecă apoi împotriva miozinei, care formează baza contracției. Rețineți că declanșatorul pentru contracția mușchilor netezi este adăugarea ionului de Ca2+ la calmodulină, în timp ce în mușchiul scheletic și cardiac declanșatorul este adăugarea de Ca2+ la troponină.

Sensibilitate chimică. Mușchii netezi sunt foarte sensibili la diferite substanțe active din punct de vedere fiziologic: adrenalină, norepinefrină, ACh, histamina etc. Acest lucru se datorează prezenței unor receptori specifici pe membrana celulelor musculare netede. Dacă adăugați adrenalină sau norepinefrină la un preparat de mușchi neted intestinal, potențialul membranar crește, frecvența AP scade și mușchiul se relaxează, adică se observă același efect ca atunci când nervii simpatici sunt excitați.

Noradrenalina acționează asupra receptorilor α- și β-adrenergici de pe membrana celulelor musculare netede. Interacțiunea norepinefrinei cu receptorii β reduce tonusul muscular ca urmare a activării adenilat-ciclazei și formării de AMP ciclic și o creștere ulterioară a legării Ca2+ intracelular. Efectul norepinefrinei asupra receptorilor α inhibă contracția prin creșterea eliberării ionilor de Ca2+ din celulele musculare.

ACh are un efect asupra potențialului membranei și contracției mușchiului neted intestinal, care este opus efectului norepinefrinei. Adăugarea de ACh la un preparat de mușchi neted intestinal reduce potențialul membranar și crește frecvența AP spontane. Ca urmare, tonusul crește și frecvența contracțiilor ritmice crește, adică se observă același efect ca atunci când nervii parasimpatici sunt excitați. ACh depolarizează membrana și îi crește permeabilitatea la Na+ și Ca+.

Mușchii netezi ai unor organe răspund la diverși hormoni. Astfel, mușchii netezi ai uterului la animale în perioadele dintre ovulație și atunci când ovarele sunt îndepărtate sunt relativ inexcitabili. În timpul estrului sau la animalele ovariectomizate cărora li s-a administrat estrogen, excitabilitatea mușchilor netezi crește. Progesteronul crește potențialul membranei chiar mai mult decât estrogenul, dar în acest caz activitatea electrică și contractilă a mușchilor uterini este inhibată.

Mușchii netezi fac parte din organele interne. Datorită contracției, ele asigură funcția motrică a organelor lor (canalul digestiv, sistemul genito-urinar, vasele de sânge etc.). Spre deosebire de mușchii scheletici, mușchii netezi sunt involuntari.

Structura morfo-funcțională a netedei muşchii. Unitatea structurală principală a mușchiului neted este celula musculară, care are o formă fusiformă și este acoperită la exterior cu o membrană plasmatică. La microscopul electronic, în membrană pot fi observate numeroase depresiuni - caveole, care măresc semnificativ suprafața totală a celulei musculare. Sarcolema unei celule musculare include o membrană plasmatică împreună cu membrana bazală, care o acoperă din exterior, și fibre de colagen adiacente. Principalele elemente intracelulare: nucleul, mitocondriile, lizozomii, microtubulii, reticulul sarcoplasmatic și proteinele contractile.

Celulele musculare formează fascicule musculare și straturi musculare. Spațiul intercelular (100 nm sau mai mult) este umplut cu fibre elastice și de colagen, capilare, fibroblaste etc. În unele zone, membranele celulelor învecinate se află foarte strâns (distanța dintre celule este de 2-3 nm). Se presupune că aceste zone (nexus) servesc pentru comunicarea intercelulară și transmiterea excitației. S-a dovedit că unii mușchi netezi conțin un număr mare de nexus (sfincterul pupilar, mușchii circulari ai intestinului subțire etc.), în timp ce alții au puțin sau deloc nexus (canele deferente, mușchii longitudinali ai intestinului). Există, de asemenea, o conexiune intermediară, sau desmopodibny, între celulele musculare fără piele (prin îngroșarea membranei și cu ajutorul proceselor celulare). Evident, aceste conexiuni sunt importante pentru legătura mecanică a celulelor și transmiterea forței mecanice de către celule.

Datorită distribuției haotice a miozinei și protofibrilelor de actină, celulele musculare netede nu sunt striate, precum celulele scheletice și cardiace. Spre deosebire de mușchii scheletici, mușchii netezi nu au un sistem T, iar reticulul sarcoplasmatic reprezintă doar 2-7% din volumul mioplasmei și nu are legături cu mediul extern al celulei.

Proprietățile fiziologice ale mușchilor netezi .

Celulele musculare netede, ca și cele striate, se contractă din cauza alunecării protofibrilelor de actină între protofibrilele de miozină, dar viteza de alunecare și hidroliza ATP și, prin urmare, viteza de contracție, este de 100-1000 de ori mai mică decât la mușchii striați. Datorită acestui fapt, mușchii netezi sunt bine adaptați pentru alunecarea pe termen lung, cu consum redus de energie și fără oboseală.

Mușchii netezi, ținând cont de capacitatea de a genera AP ca răspuns la stimularea pragului sau supra-cornului, sunt împărțiți în mod convențional în fazici și tonici. Mușchii fazici generează o acțiune potențială cu drepturi depline, în timp ce mușchii tonici generează doar una locală, deși au și un mecanism de generare a potențialelor cu drepturi depline. Incapacitatea mușchilor tonici de a efectua AP se explică prin permeabilitatea mare la potasiu a membranei, care împiedică dezvoltarea depolarizării regenerative.

Valoarea potențialului de membrană al celulelor musculare netede ale mușchilor fără piele variază de la -50 la -60 mV. Ca și în alți mușchi, inclusiv celulele nervoase, în principal +, Na +, Cl- participă la formarea acestuia. În celulele musculare netede ale canalului digestiv, uterului și unele vase, potențialul membranar este instabil, se observă fluctuații spontane sub formă de unde lente de depolarizare, în vârful cărora pot apărea descărcări AP. Durata potențialului de acțiune a mușchilor netezi variază de la 20-25 ms la 1 s sau mai mult (de exemplu, în mușchii vezicii urinare), adică este mai mare decat durata muschiului scheletic AP. În mecanismul de acțiune al mușchilor netezi, alături de Na+, Ca2+ joacă un rol important.

Activitate miogenă spontană. Spre deosebire de mușchii scheletici, mușchii netezi ai stomacului, intestinelor, uterului și ureterelor au activitate miogenă spontană, de exemplu. dezvolta contractii spontane de tetanohiodina. Ele sunt stocate în condiții de izolare a acestor mușchi și cu oprirea farmacologică a plexurilor nervoase intrafuzale. Deci, AP apare chiar în mușchii netezi și nu este cauzată de transmiterea impulsurilor nervoase către mușchi.

Această activitate spontană este de origine miogenă și are loc în celulele musculare care funcționează ca un stimulator cardiac. În aceste celule, potențialul local atinge un nivel critic și trece în AP. Dar după repolarizarea membranei, apare spontan un nou potențial local, care provoacă un alt AP etc. AP, răspândindu-se prin nexus către celulele musculare învecinate cu o viteză de 0,05-0,1 m/s, acoperă întregul mușchi, provocând contracția acestuia. De exemplu, contracțiile peristaltice ale stomacului apar cu o frecvență de 3 ori pe 1 minut, mișcările segmentare și de tip pendul ale colonului apar de 20 de ori pe 1 minut în secțiunile superioare și de 5-10 pe 1 minut în secțiunile inferioare. Astfel, fibrele musculare netede ale acestor organe interne au automatitate, care se manifestă prin capacitatea lor de a se contracta ritmic în absența stimulilor externi.

Care este motivul apariției potențialului în celulele musculare netede ale stimulatorului cardiac? Evident, apare din cauza scăderii potasiului și creșterii permeabilității membranei la sodiu și calciu. În ceea ce privește apariția regulată a undelor lente de depolarizare, cele mai pronunțate în mușchii tractului gastrointestinal, nu există date sigure despre originea lor ionică. Poate că un anumit rol îl joacă o scădere a componentei inițiale de inactivare a curentului de potasiu în timpul depolarizării celulelor musculare din cauza inactivării canalelor ionice de potasiu corespunzătoare.

Elasticitatea și extensibilitatea mușchilor netezi. Spre deosebire de mușchii scheletici, mușchii netezi acționează ca structuri plastice, elastice atunci când sunt întinși. Datorită plasticității, mușchii netezi pot fi complet relaxați atât în ​​starea contractată, cât și în cea întinsă. De exemplu, plasticitatea mușchilor netezi ai peretelui stomacului sau vezicii urinare, pe măsură ce aceste organe se umplu, împiedică creșterea presiunii intracavitare. Întinderea excesivă duce adesea la stimularea contracției, care este cauzată de depolarizarea celulelor stimulatoare cardiace care apare atunci când mușchiul este întins și este însoțită de o creștere a frecvenței potențialului de acțiune și, ca urmare, de o creștere a contracției. Contracția, care activează procesul de întindere, joacă un rol important în autoreglarea tonusului bazal al vaselor de sânge.

Mecanismul contracției musculare netede. O condiție prealabilă pentru apariție este o contracție a mușchilor netezi, precum și a mușchilor scheletici și o creștere a concentrației de Ca2 + în mioplasmă (până la 10-5 M). Se crede că procesul de contracție este activat în primul rând de Ca2+ extracelular, care pătrunde în celulele musculare prin canalele de Ca2+ dependente de tensiune.

Particularitatea transmisiei neuromusculare la mușchii netezi este că inervația este efectuată de sistemul nervos autonom și poate avea atât un efect excitator, cât și un efect inhibitor. După tip, există mediatori colinergici (mediator acetilcolină) și adrenergici (mediator norepinefrină). Primele se găsesc de obicei în mușchii sistemului digestiv, cele din urmă în mușchii vaselor de sânge.

Același transmițător în unele sinapse poate fi excitator, iar în altele - inhibitor (în funcție de proprietățile citoreceptorilor). Receptorii adrenergici sunt împărțiți în a- și b-. Noradrenalina, acționând asupra receptorilor α-adrenergici, îngustează vasele de sânge și inhibă motilitatea tractului digestiv, iar acționând asupra receptorilor B-adrenergici, stimulează activitatea inimii și dilată vasele de sânge ale unor organe, relaxează mușchii bronhiilor. . Descris neuromuscular-. transmitere în muşchii netezi în ajutorul altor mediatori.

Ca răspuns la acțiunea unui transmițător excitator, are loc depolarizarea celulelor musculare netede, care se manifestă sub forma unui potențial sinaptic excitator (ESP). Când atinge un nivel critic, apare PD. Acest lucru se întâmplă atunci când mai multe impulsuri se apropie de terminația nervoasă unul după altul. Apariția PGI este o consecință a creșterii permeabilității membranei postsinaptice pentru Na +, Ca2 + și SI."

Transmițătorul inhibitor determină hiperpolarizarea membranei postsinaptice, care se manifestă în potențialul sinaptic inhibitor (ISP). Hiperpolarizarea se bazează pe o creștere a permeabilității membranei, în principal pentru K +. Rolul de mediator inhibitor în mușchii netezi excitați de acetilcolină (de exemplu, mușchii intestinului, bronhiile) este jucat de norepinefrina, iar în mușchii netezi pentru care norepinefrina este un mediator excitator (de exemplu, mușchii vezicii urinare), acetilcolina joacă rolul.

Aspect clinic și fiziologic. În unele boli, când inervația mușchilor scheletici este perturbată, întinderea sau deplasarea lor pasivă este însoțită de o creștere reflexă a tonusului lor, adică. rezistență la întindere (spasticitate sau rigiditate).

Dacă circulația sângelui este afectată, precum și sub influența anumitor produse metabolice (acizi lactic și fosforic), substanțe toxice, alcool, oboseală sau o scădere a temperaturii musculare (de exemplu, în timpul înotului prelungit în apă rece), contractura poate apar după contracția musculară activă prelungită. Cu cât funcția musculară este afectată mai mult, cu atât este mai pronunțată efectul de contractură (de exemplu, contractura mușchilor masticatori în patologia regiunii maxilo-faciale). Care este originea contracturii? Se crede că contractura a apărut din cauza scăderii concentrației de ATP în mușchi, ceea ce a dus la formarea unei legături permanente între punțile transversale și protofibrilele de actină. În acest caz, mușchiul își pierde flexibilitatea și devine dur. Contractura dispare și mușchiul se relaxează atunci când concentrația de ATP atinge niveluri normale.

În boli precum miotonia, membranele celulelor musculare sunt excitate atât de ușor încât chiar și o ușoară iritare (de exemplu, introducerea unui electrod cu ac în timpul electromiografiei) determină descărcarea impulsurilor musculare. AP-urile spontane (potenţialele de fibrilaţie) se înregistrează şi în prima etapă după denervarea muşchiului (până când inacţiunea duce la atrofia acestuia).

Activitate electrică. Mușchii netezi viscerali sunt caracterizați de un potențial membranar instabil. Fluctuațiile potențialului membranar, indiferent de influențele neuronale, provoacă contracții neregulate care mențin mușchiul într-o stare de contracție parțială constantă - tonus. Tonul mușchilor netezi este clar exprimat în sfincterele organelor goale: vezica biliară, vezica urinară, la joncțiunea stomacului în duoden și intestinul subțire în intestinul gros, precum și în mușchii netezi ai arterelor mici și arteriolele.

În unii mușchi netezi, cum ar fi ureterul, stomacul și vasele limfatice, AP au un platou prelungit în timpul repolarizării. AP-urile în formă de platou asigură intrarea în citoplasma miocitelor a unei cantități semnificative de calciu extracelular, care participă ulterior la activarea proteinelor contractile ale celulelor musculare netede. Natura ionică a PD a mușchilor netezi este determinată de caracteristicile canalelor membranei celulare ale mușchilor netezi. Rolul principal în mecanismul de apariție a PD îl joacă ionii de Ca2+. Canalele de calciu din membrana celulelor musculare netede permit trecerea nu numai ionilor de Ca2+, ci și altor ioni încărcați dublu (Ba2+, Mg2+), precum și Na+. Intrarea Ca2+ în celulă în timpul PD este necesară pentru a menține tonusul și a dezvolta contracția, prin urmare blocând canalele de calciu ale membranei musculare netede, ceea ce duce la o limitare a intrării ionului Ca2+ în citoplasma miocitelor organelor interne și vaselor de sânge, este utilizat pe scară largă în medicina practică pentru corectarea motilității tractului digestiv și a tonusului vascular în tratamentul pacienților cu hipertensiune arterială.

Automatizare. Potențialele de acțiune ale celulelor musculare netede sunt de natură autorritmică (pacemaker), similare potențialelor sistemului de conducere al inimii. Potențialele stimulatoarelor cardiace sunt înregistrate în diferite zone ale mușchilor netezi. Acest lucru indică faptul că orice celule musculare netede viscerale sunt capabile de activitate automată spontană. Automaticitatea mușchilor netezi, de ex. capacitatea de activitate automată (spontană) este inerentă multor organe și vase interne.

Răspuns la tracțiune. Ca răspuns la întindere, mușchiul neted se contractă. Acest lucru se datorează faptului că întinderea reduce potențialul membranei celulare, crește frecvența AP și, în cele din urmă, tonusul mușchilor netezi. În corpul uman, această proprietate a mușchilor netezi servește ca una dintre modalitățile de reglare a activității motorii a organelor interne. De exemplu, când stomacul este umplut, peretele său se întinde. O creștere a tonusului peretelui stomacal ca răspuns la întinderea acestuia ajută la menținerea volumului organului și la un contact mai bun al pereților acestuia cu alimentele primite. Dr. etc., întinderea mușchilor uterini de către fătul în creștere este unul dintre motivele declanșării travaliului.

Plastic. Dacă mușchiul neted visceral este întins, tensiunea acestuia va crește, dar dacă mușchiul este menținut în starea de alungire cauzată de întindere, atunci tensiunea va scădea treptat, uneori nu numai la nivelul care exista înainte de întindere, ci și sub aceasta. nivel. Plasticitatea mușchilor netezi contribuie la funcționarea normală a organelor interne goale.

Relația dintre excitație și contracție. În condiții de repaus relativ, un singur AP poate fi înregistrat. Contracția mușchiului neted, ca și în mușchiul scheletic, se bazează pe alunecarea actinei în raport cu miozina, unde ionul Ca2+ îndeplinește o funcție de declanșare.

Mecanismul de contracție a mușchiului neted are o caracteristică care îl deosebește de mecanismul de contracție a mușchilor scheletici. Această caracteristică este că înainte ca miozina musculară netedă să-și poată prezenta activitatea ATPazei, aceasta trebuie fosforilată. Mecanismul de fosforilare a miozinei musculare netede este următorul: ionul Ca2+ se combină cu calmodulina (calmodulina este o proteină receptivă pentru ionul Ca2+). Complexul rezultat activează enzima, miozină kinaza lanțului ușor, care, la rândul său, catalizează procesul de fosforilare a miozinei. Actina alunecă apoi împotriva miozinei, care formează baza contracției. Acea. Declanșatorul pentru contracția mușchilor netezi este adăugarea ionului de Ca2+ la calmodulină, în timp ce în mușchiul scheletic și cardiac declanșatorul este adăugarea de Ca2+ la troponină.

Sensibilitate chimică. Mușchii netezi sunt foarte sensibili la diferite substanțe active din punct de vedere fiziologic: adrenalină, norepinefrină, ACh, histamina etc. Acest lucru se datorează prezenței unor receptori specifici pe membrana celulelor musculare netede.

Noradrenalina acționează asupra receptorilor α- și β-adrenergici de pe membrana celulelor musculare netede. Interacțiunea norepinefrinei cu receptorii β reduce tonusul muscular ca urmare a activării adenilat-ciclazei și formării de AMP ciclic și o creștere ulterioară a legării Ca2+ intracelular. Efectul norepinefrinei asupra receptorilor α inhibă contracția prin creșterea eliberării ionilor de Ca2+ din celulele musculare.

ACh are un efect asupra potențialului membranei și contracției mușchiului neted intestinal, care este opus efectului norepinefrinei. Adăugarea de ACh la un preparat de mușchi neted intestinal reduce potențialul membranar și crește frecvența AP spontane. Ca urmare, tonusul crește și frecvența contracțiilor ritmice crește, adică se observă același efect ca atunci când nervii parasimpatici sunt excitați. ACh depolarizează membrana și îi crește permeabilitatea la Na+ și Ca++.

Informații conexe.

Important proprietatea musculaturii netede este marea sa plasticitate, adică capacitatea de a menține lungimea dată de întindere fără a modifica stresul. Diferența dintre mușchiul scheletic, care are plasticitate redusă, și mușchiul neted, care are o plasticitate bună, este ușor de detectat dacă mai întâi sunt întinși lent și apoi sarcina de tracțiune este îndepărtată. se scurtează imediat după îndepărtarea sarcinii. În schimb, mușchiul neted, după îndepărtarea sarcinii, rămâne întins până când, sub influența unei anumite iritații, apare contracția sa activă.

Proprietatea plasticității este foarte importantă pentru activitatea normală a mușchilor netezi ai pereților organelor goale, cum ar fi vezica urinară: datorită plasticității mușchilor netezi ai pereților vezicii urinare, presiunea din interiorul acesteia se modifică relativ puțin cu diferite grade de umplere.

Excitabilitate și excitare

Mușchi neted mai puțin excitabile decât cele scheletice: pragurile lor de iritație sunt mai mari și cronaxia lor este mai lungă. Potențialele de acțiune ale majorității fibrelor musculare netede au o amplitudine mică (aproximativ 60 mV în loc de 120 în fibrele musculare scheletice) și o durată lungă - până la 1-3 secunde. Pe orez. 151 Este prezentat potențialul de acțiune al unei singure fibre a mușchiului uterin.

Perioada refractară durează pe întreaga perioadă a potențialului de acțiune, adică 1-3 secunde. Viteza de excitație variază în diferite fibre de la câțiva milimetri la câțiva centimetri pe secundă.

Există un număr mare de tipuri diferite de mușchi netezi în corpul animalelor și al oamenilor. Majoritatea organelor goale ale corpului sunt căptușite cu mușchi netezi cu un tip de structură sensibil. Fibrele individuale ale unor astfel de mușchi sunt foarte strâns adiacente între ele și se pare că morfologic formează un singur întreg.

Cu toate acestea, studiile microscopice electronice au arătat că nu există continuitate membranară și protoplasmatică între fibrele individuale ale sincitiului muscular: acestea sunt separate între ele prin fante subțiri (200-500 Å). Conceptul de „structură sincițială” este în prezent mai mult fiziologic decât morfologic.

Sincitium- aceasta este o formatiune functionala care asigura ca potentialele de actiune si undele lente de depolarizare se pot propaga nestingherite de la o fibra la alta. Terminațiile nervoase sunt localizate doar pe un număr mic de fibre de sincițiu. Totuși, datorită răspândirii nestingherite a excitației de la o fibră la alta, implicarea întregului mușchi în reacție poate apărea dacă impulsul nervos ajunge la un număr mic de fibre musculare.

Contractia musculara neteda

Cu o forță mare de iritare unică, poate apărea contracția mușchiului neted. Perioada de latentă a unei singure contracții a acestui mușchi este mult mai lungă decât cea a mușchiului scheletic, ajungând, de exemplu, la 0,25-1 secundă în mușchii intestinali ai unui iepure. Durata contracției în sine este, de asemenea, lungă ( orez. 152): în stomacul unui iepure ajunge la 5 secunde, iar în stomacul unei broaște - 1 minut sau mai mult. Relaxarea apare mai ales lent după contracție. Valul de contracție se propagă prin mușchii netezi și foarte lent, se deplasează doar cu aproximativ 3 cm pe secundă. Dar această încetinire a activității contractile a mușchilor netezi este combinată cu puterea lor mare. Astfel, mușchii stomacului păsărilor sunt capabili să ridice 1 kg pe 1 cm2 din secțiunea sa transversală.

Tonul muscular neted

Datorită încetinirii contracției, mușchiul neted, chiar și cu o stimulare ritmică rară (pentru stomacul unei broaște, sunt suficiente 10-12 stimulări pe minut), intră cu ușurință într-o stare de contracție persistentă pe termen lung, care amintește de tetanosul mușchilor scheletici. Cu toate acestea, cheltuiala de energie pentru o astfel de contracție susținută a mușchiului neted este foarte mică, ceea ce distinge această contracție de tetanosul mușchiului striat.

Motivele pentru care mușchii netezi se contractă și se relaxează mult mai încet decât mușchii scheletici nu au fost încă pe deplin elucidate. Se știe că miofibrilele musculare netede, ca și cele ale mușchilor scheletici, constau din miozină și actină. Cu toate acestea, mușchii netezi nu au striații încrucișate, nu au membrană Z și sunt mult mai bogați în sarcoplasmă. Aparent, aceste caracteristici structurale ale undelor musculare netede determină ritmul lent al procesului contractil. Acest lucru corespunde și nivelului relativ scăzut al metabolismului muscular neted.

Automaticitatea mușchilor netezi

O trăsătură caracteristică a mușchilor netezi care îi deosebește de mușchii scheletici este capacitatea de a exercita o activitate automată spontană. Contracțiile spontane pot fi observate atunci când se examinează mușchii netezi ai stomacului, intestinelor, vezicii biliare, uretere și o serie de alte organe musculare netede.

Automaticitatea mușchilor netezi este de origine miogenă. Este inerentă fibrelor musculare în sine și este reglată de elementele nervoase care sunt situate în pereții organelor musculare netede. Natura miogenă a automatismului a fost dovedită prin experimente pe fâșii de mușchi ale peretelui intestinal, eliberate prin disecție atentă din plexurile nervoase adiacente acestuia. Astfel de benzi, plasate într-o soluție caldă Ringer-Locke, care este saturată cu oxigen, sunt capabile de contracții automate. Examinarea histologică ulterioară a evidențiat absența celulelor nervoase în aceste benzi musculare.

În fibrele musculare netede se disting următoarele oscilații spontane ale potențialului membranar: 1) unde lente de depolarizare cu o durată de ciclu de ordinul a câteva minute și o amplitudine de aproximativ 20 mV; 2) mici fluctuații rapide de potențial precedând apariția potențialelor de acțiune; 3) potențialele de acțiune.

Mușchiul neted reacționează la toate influențele externe prin modificarea frecvenței ritmurilor spontane, ceea ce are ca rezultat contracții și relaxări musculare. Efectul iritației mușchilor netezi ai intestinului depinde de relația dintre frecvența stimulării și frecvența naturală a ritmului spontan: cu tonus scăzut - cu potențiale de acțiune spontană rare - iritația aplicată crește tonusul cu tonus ridicat; relaxarea apare ca răspuns la iritație, deoarece o creștere excesivă a impulsurilor duce la ca fiecare impuls ulterior să cadă într-o fază refractară față de cel precedent.